Eine neue Spezies von Daspletosaurus und ein Blick in das Gesicht eines Tyrannosauriers

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Daspletosaurus horneri ist eine neue Tyrannosaurier-Spezies aus der oberen Two Medicine Formation (ca. 74-75Ma, oberes Campanium) in Montana, die von Thomas Carr und Kollegen kürzlich anhand zweier Teilskelette mit gut erhaltenen Schädeln und mehrerer einzelner Schädelknochen beschrieben wurde. Fossilmaterial der Art wird bereits 1992 als damals noch unbenannter „Two Medicine Tyrannosaurine“ in einer Publikation von Horner et al. aufgeführt und ist seitdem mehrfach in phylogenetische Untersuchungen miteinbezogen, jedoch nie vollständig dokumentiert worden. Es handelt sich bei dem Fossilmaterial nicht nur augenscheinlich um eine neue, klar von der Typusart D. torosus abgrenzbare Spezies, sondern auch noch um eine in verschiedener Hinsicht für die Erforschung der Tyrannosaurier sehr interessante Art.

Der Holotypus von D. horneri, Exemplar Nummer MOR (Museum of the Rockies) 590, ist ein subadultes Exemplar bestehend aus einem fast vollständigen Schädel und Hinterbein und Teilen der Vordergliedmaße. Eine Bentonitschicht 65m oberhalb der Fundstelle wird auf ein Alter von 75Ma datiert.

Schädel des Holotypus von Daspletosaurus horneri, sp. nov. Bild: Carr et al. 2017

5 weitere Exemplare bestehen jeweils aus einem einzelnen Schädelknochen. Des Weiteren ist die Art noch durch ein deutlich größeres, adultes Exemplar (MOR 1130) aus einer einige hunderttausend Jahre jüngeren Schicht vertreten, von dem Teile von Schädel, Wirbelsäule, Becken und Hinterextremität erhalten sind.

Von D. torosus und anderen Tyrannosauriern lässt sich D. horneri unter anderem durch die Begrenzung des Promaxillaren Sinus (vorderer von zwei internen Hohlräumen im Oberkiefer) durch die dritte oder vierte Zahnposition, die breite Form des Zahnbogens am Vorderende von Maxilla (Oberkieferknochen) und Dentale (vorderer Unterkieferknochen) und die Position der internen Nasenöffnungen über dem 7. Zahn der Maxilla.

Anzeichen für Anagenese
D. horneri tritt stratigraphisch etwa 100 000 Jahre nach dem letzten bekannten Auftreten von D. torosus auf, lebte in einem nahe gelegenen Gebiet und die beiden Spezies werden in der phylogenetischen Analyse ihrer Verwandtschaftsverhältnisse als Schwesterarten eingeordnet. Damit erfüllen die Daspletosaurus-Arten alle Kriterien zur Identifizierung von Chronospezies, also Arten die durch sogenannte Anagenese entstehen. Bei dieser seltenen Form der Artbildung entwickelt sich im Unterschied zur Kladogenese die Tochterspezies aus einem Vorgänger, ohne dass dieser sich in mehrere unterschiedliche Spezies aufspaltet. Die gesamte Population einer Art entwickelt sich dabei also weiter, bis die evolutionäre Distanz zum ursprünglichen Zustand so groß wird, dass man von einer neuen Art spricht.

Ein sicherer Nachweis solcher Verwandtschaftsbeziehungen ist natürlich bei fossilen Organismen sehr schwierig zu erbringen. Starke Hinweise, wie sie bei Daspletosaurus vorhanden sind, verbessern aber unser Verständnis von Verwandtschaftsbeziehungen ausgestorbener Arten trotzdem.
Anders als Horner 1992, der die Art als Bindeglied zwischen Daspletosaurus torosus und Tyrannosaurus rex betrachtete, ist Tyrannosaurus jedoch Carr et al. (und auch vielen anderen Autoren) zufolge näher mit Zhuchengtyrannus und Tarbosaurus verwandt, und kann somit kein direkter Nachfahre von Daspletosaurus sein.

Ein Krokodilgesicht?
Eine lang anhaltende Debatte in der Wirbeltierpaläontologie betrifft die Weichgewebe des Gesichtsbereiches bei Theropoden. Viele Wissenschaftler vermuten, dass beim lebenden Tier Lippen vorhanden waren, ähnlich wie bei heutigen Schuppenkriechtieren (Squamata) und Brückenechsen die Mundhöhle nach außen hin verschlossen und die Zähne bei geschlossenem Maul verbargen.

Da dies bei heutigen Tieren (mit Ausnahme der Krokodile) praktisch immer der Fall ist, fand diese Hypothese breiten Anklang unter Wissenschaftlern, auch wenn die Vorstellung, Theropodenzähne könnten beim lebenden Tier zu irgendeinem Zeitpunkt nicht sichtbar gewesen sein, in der Populären Darstellung weniger gut ankommt.

Allerdings gibt es auch wissenschaftliche Zweifel, ob Theropoden tatsächlich Lippen hatten. Einige Wissenschaftler vermuten eine krokodilähnliche, verhornte Gesichtshaut, die dicht auf den Knochen sitzt und die Zähne nicht verdeckt.

Der Ausgang dieser Kontroverse hätte nicht unerhebliche Auswirkungen darauf, wie das Aussehen der Theropoden zu rekonstruieren ist. Außerdem hängt sie auch mit der Funktion von Kiefern, Zähnen und Sinnesorganen zusammen und ist von zentraler Bedeutung für die Evolution des Vogelschnabels. Eine Klärung dieser Frage wäre also für das Verständnis der Paläobiologie und Evolution der Theropoden von großer Wichtigkeit, scheint bisher aber noch in weiter Ferne zu sein.

Um so bedeutender ist jedes neue Indiz, und genau das liefern uns einige ausgezeichnet erhaltene Teile des Gesichtschädel von Daspletosaurus horneri. Bei allen relevanten Tiergruppen gibt es in den Knochen der Schnauze, insbesondere entlang der Alveolarränder (Rand der Knochen paralell zu den Zahnreihen) viele sogenannte Neurovaskuläre Foramina, kleine Öffnungen in den Knochen, durch die Nerven und Blutgefäße aus dem Schädelinneren austreten und die darüberliegenden Gewebe versorgen: bei Vögeln einen Schnabel, bei Säugetieren und Lepidosauriern Lippen, und bei Krokodilen eine verhornte Haut. Diese ist durch hunderte Ästchen des Nervus trigeminus innverviert, die in Verbindung mit Tastsinnesorganen in der Haut stehen und die Schnauzen der Panzerechsen empfindlicher als menschliche Fingerspitzen machen.

Die Foramina sind, anders als bei Vögeln, wo sie fast nur entlang einer einzigen Rinne angeordnet sind, in mehreren Reihen über die gesamten Schnauze verteilt. Von den schräg zur Knochenoberfläche verlaufenden Öffnungen gehen sich verzweigende Rillen aus, die die primäre Oberflächentextur der Knochen bilden. Durch eine sie überlagernde Sekundär- und Tertiärstruktur wird die Oberfläche noch weiter aufgeraut. Einzelne Papillen auf der Knochenoberfläche weisen im Bereich der Schnauzenspitze auf eine robuste, schützende Dermis hin.
Die Anordnung der Foramina und die Oberflächentextur der Knochen von Daspletosaurus horneri ähneln stark den Krokodilen und deuten auf eine analoge Haut- und Sinnesanatomie hin. Im Gegensatz dazu ist die Knochenoberfläche bei Vögeln, aber auch bei Lepidosauriern und Säugetieren, glatt.

Zwar sprechen Carr et al. die Frage der Lippen bei Theropoden überhaupt nicht direkt an, doch ist es genau dieser Unterschied, welcher auch schon früher als Indiz für das Fehlen derselben gedeutet wurde (siehe auch Ford 2015).

D. horneri deutet damit darauf hin, dass das Gesicht von Tyrannosauriern, und vielleicht Theropoden im Allgemeinen, sowohl funktionell als auch morphologisch stark dem von Krokodilen ähnelte. Das Vorhandensein eines krokodilähnlichen Tastsinnes hat unter anderem Implikationen für das vermutete Fress-, Sozial- und Brutverhalten, alles Aktivitäten, bei denen die extreme Tastempfindlichkeit der Schnauze eine wichtige Rolle gespielt haben könnte.

Das letzte Wort in der Lippen-Diskussion ist allerdings mit Sicherheit noch nicht gefallen.

 

Fossilmaterial von 5 unterschiedlichen Altersklassen bei D. horneri. Bild: Carr et al. 2017

Ontogenese

Zu guter Letzt sind von D. horneri eine ganze Reihe von Exemplaren unterschiedlicher Altersstufen bekannt, die zusammengenommen eine durchgehende Wachstumsreihe bestehend aus 5 unterschiedlichen Altersklassen bilden, von zierlichen Jungtieren bis zu eindrucksvollen Erwachsenen. Da von vielen Theropoden nicht annähernd genug Exemplare bekannt sind, um die meisten Aspekte ihrer Ontogenese untersuchen zu können ist dieser Umstand allein schon etwas Besonderes. Aufgrund der fragmentarischen Erhaltung vieler Exemplare beschränkt sich die Aussagekraft bei D. horneri bislang auf Schädelmerkmale. Interessanterweise nimmt die Anzahl der Zähne im Oberkieferknochen während des Wachstums erst von zu und dann wieder ab. Hierbei könnte es sich zwar um normale Fluktuationen zwischen Individuen handeln, aber da ein Ähnlicher Trend auch bei D. torosus vorliegt scheint es wahrscheinlich, dass die anzahl der Zähne tatsächlich je nach Wachstumsphase zu- oder abnahm.
Auch die Ausprägung der Textur bei den Gesichtsknochen scheint altersabhängig zu sein und verringert sich bei älteren Individuen. Beim ältesten Individuum tritt, genau wie bei einem einzelnen Knochen aus Alberta ein pneumatisches Foramen auf der Seite des Quadratojugales (Knochen im hinteren „Wangenbereich“) auf; ein Merkmal, dass bislang als characteristisch für den umstrittenen Nanotyrannus galt.

Artikel:
Carr, T. D., Varricchio, D. J., Sedlmayr, J. C., Roberts, E. M. and Moore, J. R. 2017. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Scientific Reports 7: 44942.
http://www.nature.com/articles/srep44942

Weitere Quellen:

Ford, T. L., 2015, Tactile faced Theropods: Journal of Vertebrate Paleontology, SVP 75th annual meeting, Meeting Program & Abstracts, p. 125.
https://www.academia.edu/17562640/Tactile_Faced_Theropods

Horner, J. R., Varricchio, D. J. and Goodwin, M. B. 1992. Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs. Nature 358 (6381): 59–61.
http://www.nature.com/nature/journal/v358/n6381/abs/358059a0.html

Witton, M. 2016. Exposed teeth in dinosaurs, sabre-tooths and everything else: thoughts for artists. Mark Witton.com Blog. Url: http://markwitton-com.blogspot.com/2016/10/exposed-teeth-in-dinosaurs-sabre-tooths.html Letzter Zugriff 11.4.2017.


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Darius ist 20 Jahre alt und studiert seit 2015 an der Uni Bonn Geowissenschaften mit Schwerpunkt Paläontologie. Seine Hauptinteressen sind Paläobiologie und Paläoökologie der Wirbeltiere sowie allgemeine Zoologie, Anatomie und Biomechanik.